Julidochromis regani -fot. Jacek Klonowicz

    Tekst : Michał Mięsikowski

    Charakterystyka jeziora Tanganika

    Jezioro Tanganika położone jest w południowo–wschodniej części kontynentu afrykańskiego i jest jednym z wielu akwenów leżących na obszarze Wielkich Rowów Afrykańskich. Jego wody graniczą z czterema państwami: Burundi, Demokratyczną Republiką Konga, Tanzanią oraz Zambią. Pod względem głębokości klasyfikuje się na drugim miejscu na świecie (1470 m) zaraz po jeziorze Bajkał (1680 m). Średnia szerokość jeziora wynosi 50 km, natomiast długość około 650 km, co sprawia, że jest to najdłuższe słodkowodne jezioro na kuli ziemskiej (Jorgensen i in. 2006). Szacuje się, że w Tanganice możemy spotkać około 250 endemicznych gatunków pielęgnic (Cichlidae), wśród których występują najmniejsi i najwięksi przedstawiciele tej rodziny ryb. Tamtejsza ichtiofauna swą wyjątkowość zawdzięcza odizolowaniu jeziora od innych akwenów wodnych Afryki, od co najmniej sześciu milionów lat (Załachowski 1992, Konings 2005, Salzburger 2009). Jezioro to, podobnie jak sąsiadujące z nim jeziora Malawi i Wiktorii, jest zaliczane do typu tropikalnego (wg klasyfikacji Forel’a). Cechami charakterystycznymi tego typu zbiorników jest brak mieszania głębszych warstw wody oraz stały układ temperaturowy w całym jej słupie. Dla nauki jezioro Tanganika zostało odkryte i opisane przez Anglików R. F. Burtona i J. H. Speke’a w 1858 r. Pierwsze badania nad ichtiofauną prowadził tu na przełomie dziewiętnastego i dwudziestego wieku znany brytyjski zoolog belgijskiego pochodzenia George Albert Boulenger. Drugi etap badań, których koordynatorem i inicjatorem był Max Fernand Leon Poll z Uniwersytetu w Brukseli rozpoczął się dopiero w latach pięćdziesiątych ubiegłego wieku. Zwieńczeniem długotrwałej pracy badaczy było opisanie ichtiofauny dzisiejszej Demokratycznej Republiki Konga (Pawlak i Adamski 1992).

    Rozmaitość blisko spokrewnionych ze sobą gatunków pielęgnic występujących w Afryce Wschodniej, stała się idealnym przykładem radiacji adaptacyjnej, dając podstawy do badań dla stosunkowo nowych dziedzin biologii takich jak ekologia ewolucyjna czy genomika (Salzburger 2009).

    Julidochromis transcriptus - fot. Andrzej Zabawski
    Julidochromis transcriptus – fot. Andrzej Zabawski

    Siedliska występujące w jeziorze

    Biotopem wodnym nazywamy część hydrosfery o bardzo wyraźnych cechach. Może być więc nim ocean, morze, jezioro, staw, rzeka lub potok, czyli każdy zbiornik wodny. W biotopie występują charakterystyczne organizmy tworzące zespół gatunków powiązanych ze sobą i ze swym środowiskiem wzajemnymi zależnościami ekologicznymi. Taki zespół nazywany jest biocenozą. Natomiast środowisko i zespół organizmów wziętych razem tworzą ekosystem. Biotop bardzo często wykazuje zróżnicowanie warunków życia. Będą one inne w strefie przybrzeżnej (litoral), inne w strefie toni wodnej (pelagial), jeszcze inne na dnie zbiornika (profundal). Odcinek biotopu wykazujący homogeniczne warunki życia dla organizmów, a zarazem będący istotnie dziedziną życia danej grupy organizmów nazywamy habitatem lub po prostu siedliskiem (Mikulski 1974).

    W Tanganice za siedlisko uznawany jest odcinek jeziora na tyle duży, że jest w stanie zapewnić miejsce schronienia określonym społecznościom ryb. Obejmuje ono zarówno podłoże, jak i wodę ponad nim, a w przypadku skalistego brzegu, także i wodę obok brzegu (Konings 2005).

    Według jednego z najwybitniejszych badaczy ichtiofauny jeziora Tanganika Ada Koningsa (2005) w jeziorze mogą występować następujące siedliska:

    – muliste zatoki –to miejsca, gdzie wpływa lub wypływa jedna lub więcej rzek, niosących ze sobą osad. Rozwój roślinności w takich miejscach ograniczony jest brakiem światła, które skutecznie zatrzymywane jest na cząsteczkach unoszącego się w toni wodnej mułu. Głębokość takiego siedliska rzadko przekracza 10 m,

    – dno głębszych wód – to siedlisko spotykane na głębokości 60 metrów. Znaczne części dna jeziora pokryte są tam błotnistym szlamem, którego grubość może dochodzić nawet do kilkuset metrów,

    – siedliska piaszczyste – to takie, gdzie mniej niż jedna dziesiąta obszaru pokryta jest głazami. Takie obszary preferują gatunki, które żyją w dużych ławicach i nie boją pojawiać się w otwartej przestrzeni,

    – bardzo specyficznym siedliskiem wyróżnionym w jeziorze Tanganika są złoża muszli ślimaków m.in. gatunku Neothauma tanganyicense, które zapewniają kryjówki rybom na tyle małym, aby mogły się w nich zmieścić (tzw. muszlowcom). To charakterystyczne siedlisko możemy podzielić na dwa podległe: takie, na którym muszle leżą obok siebie, tworząc gęste skupiska oraz takie, gdzie pojedyncze muszle rozrzucone są luźno na piaszczystym dnie,

    – siedlisko przejściowe – charakteryzuje się piaszczystym podłożem z nieregularnie porozrzucanymi głazami pokrytymi cienką warstwą piasku. Siedlisko to jest kryjówką najliczniejszych społeczności ryb, jakie występują w jeziorze,

    – siedliska przypowierzchniowe – to górne trzy metry siedlisk skalistych i przejściowych, w których idealne warunki odnalazły pielęgnice żywiące się w głównej mierze pokarmem roślinnym, którego nie brakuje na skalistych powierzchniach,

    – siedliska skaliste – stanowią liczne spiętrzone głazy, bezładnie ułożone jeden na drugim tworzące ogromne budowle z licznymi szczelinami i grotami,

    – ostatnim i najmniej uczęszczanym przez pielęgnice siedliskiem są wody otwarte, w których spotkać można równie niezwykłe i fascynujące gatunki takie jak zaliczany do ryb bentosowo-pelagicznych Lamprichthys tanganicanus.

    Podział na występujące w Tanganice siedliska jest bardzo ważny, gdyż z każdym z nich związana jest określona grupa ryb (w głównej mierze podział ten powstał ze względu na upodobania siedliskowe pielęgnic). Główną rolę w preferencjach siedliskowych przypisuje się specjalizacjom zarówno pokarmowym, jak i rozrodczym, które przez wiele milionów lat kształtowały się na drodze ewolucji (Salzburger 2009).

    Julidochromis regani -fot. Jacek Klonowicz
    Julidochromis regani -fot. Jacek Klonowicz

    Strategie rozrodcze i opieka nad potomstwem

    W jeziorze Tanganika dominującą grupę ryb stanowią pielęgnice. Gatunki występujące w tamtejszych wodach nie są spotykane w warunkach naturalnych w innych wodach na świecie (takie taksony określane są mianem endemitów). Wszystkie znane gatunki pielęgnic są jajorodne, jednak nie pozostawiają one ikry bez opieki. Zależnie od strategii opieki nad ikrą wyróżniamy gatunki, które: (a) pilnują jaj złożonych w miejscach otwartych, na podłożu miękkim lub twardym, (b) wykopują dołki, do których składają ikrę, (c) ukrywają ikrę w szczelinach, (d) ukrywają ikrę w muszlach, (e) inkubują jaja w jamie gębowej (Załachowski 1992).

    W Tanganice spotykamy wszystkie wyżej wymienione zachowania rozrodcze. Najbardziej ogólny podział dzieli pielęgnice na trzy grupy: szczelinowce, muszlowce oraz pyszczaki. Należy podkreślić jednak, że oprócz licznie występujących w tamtejszych wodach gatunków pielęgnic, występują tam również gatunki ryb, które nie są do pielęgnic zaliczane, a swoim zachowaniem, zarówno społecznym, jak i rozrodczym, wzbudzają również fascynację i podziw wśród naukowców, jak i akwarystów (Kawabata i Mihigo 1982).

    Lamprologus callipterus - fot. Andrzej Zabawski
    Lamprologus callipterus – fot. Andrzej Zabawski

    Szczelinowce

    Szczelinowce to grupa ryb składająca ikrę na twardym podłożu. Do tej grupy zaliczamy ryby z rodzajów: Altoramprologus, Chalinochromis, Julidochromis, Lamprologus, Lepidolamprologus, Neolamprologus, Telmatochromis, Variabilichromis, oraz Boulengerochormis. Aby doszło do rozrodu, zazwyczaj potrzebne są różnego rodzaju zakamarki lub szczeliny skalne. Dobrana para obiera terytorium wokół wybranej kryjówki, po czym przygotowuje wyznaczone miejsce do tarła, w którym samica składa jaja, przyklejając je do ścianki. Tak złożona ikra w następnej kolejności jest zaplemniana przez samca, co finalnie skutkuje zapłodnieniem jaj. Opiekę nad potomstwem sprawują oboje z rodziców. Samiec u większości gatunków odpowiada za pilnowanie obranego rewiru i niedopuszczanie do jaj intruzów, dla których ikra oraz narybek, stanowią wysokoenergetyczny pokarm. Samice natomiast dbają o czystość i natlenienie ikry. Przeciętna ilość składanych jaj w przypadku tej grupy ryb wynosi od kilkudziesięciu do kilkuset (wyjątkiem jest Boulengerochromis microlepis, którego dorosła samica zdolna jest do wyprodukowania nawet 10 tysięcy ziaren ikry) (Pawlak i Adamski 1992; Takahashi 2003).

    Jednym z ciekawszych gatunków, który został wprowadzony do hodowli ryby akwariowej jest Neolamprologus brichardi, który poprzez swój majestatyczny wygląd otrzymał nazwę „Księżniczki z Burundi”. Po raz pierwszy ryba ta została sprowadzona w 1971 roku (Brichard 1989) i bardzo szybko stała się jedną z najpopularniejszych pielęgnic trzymanych w domowych zbiornikach. Mimo iście królewskiego wyglądu, gatunek ten charakteryzuje się wysoce rozwiniętym terytorializmem, co przejawia się agresją wobec wszystkich ryb, które znajdą się w obrębie obszaru zajmowanego przez „księżniczki”. Ta dorastająca do 10 cm ryba odznacza się bardzo charakterystycznym zachowaniem społecznym tzw. opieką pokoleniową. Zjawisko to polega na pomocy rodzicom w opiece nad młodszym potomstwem przez starszy, odchowany narybek (Konings 1993).

    Do szczelinowców zalicza się również największą znaną pielęgnicę, a mianowicie Boulengerochromis microlepis. Ten opisany przez Boulenger’a w 1899 drapieżnik osiąga około 70 cm długości, przez co w tym rejonie Afryki jest ważnym gatunkiem pod względem gospodarczym. W swoich zachowaniach godowych od innych szczelinowców różni się tym, iż podłoże, na którym składana jest ikra niekoniecznie musi być twardą skalną półką. Brichard (1989) oraz Coulter (1991) podają, że jako miejsce składania ikry gatunek ten obiera wykopane wcześniej dołki (wyglądem przypominają mikro-kratery). Kuwamura (1986) donosi natomiast, że jaja składane są na jednym dużym płaskim kamieniu (lub skupisku mniejszych), a po wylęgu narybku, rodzice przenoszą młode do małych wgłębień (są to zwykle opuszczone gniazda ryb z gatunku Cyathopharynx furcifer) (Fohrman 1994).

    Spośród najczęściej spotykanych w domowych akwariach gatunków szczelinowców wymienić można: Neolamprologus leleupi, Neolamprologus cylindrycus; Neolamprologus tretocephalus, Neolamprologus buscheri oraz wspomniany wyżej gatunek Neolamprologus brichardi.

    Neolamprologus brichardi - fot. Jacek Klonowicz
    Neolamprologus brichardi – fot. Jacek Klonowicz

    Naskalniki

    Naskalniki stanowią charakterystyczną grupę ryb w gruncie rzeczy zaliczaną do szczelinowców. Jednak wykazują w swoim zachowaniu pewną specyficzną właściwość, dzięki której wyróżniają się spośród innych ryb zaliczanych do tej grupy – jest nią sposób pływania. Potrafią one przemieszczać się niemal równolegle do powierzchni, przy której się znajdują, co sprawia wrażenie jakby były do niej przyklejone. Tarło, tak jak w przypadku większości szczelinowców, odbywa w szczelinach oraz na półkach skalnych. Złożoną ikrą, a później wylęgiem opiekują się oboje z rodziców. W jednym gnieździe mogą znajdować się młode z kilku miotów.

    Są to gatunki zaliczane do rodzaju Julidochromis, spośród których najbardziej popularne to: Julidochromis dickfeldi, Julidochromis marlieri, Julidochromis ornatus, Julidochromis regani oraz Julidochromis transcriptus (Pawlak i Adamski 1992).

    Literatura:

    Brichard P. 1989: Cichlids of Lake Tanganyika. Tropical Fish Hobbyist, Neptune City, N.J.

    Coulter G.W. 1991: Lake Tanganyika and its Life. British Museum (Natural History) and Oxford University Press, Oxford, 1991

    Fohrman K., 1994: Bred in Aquarium: Boulengerochormis microlepsis; The Cichlids Yearbook 4; s. 22 – 23

    Jorgensen S., Gaspard Ntakimazi, Sixtus Kayombo, 2006: Lake Tanganyika – experience and lessons learned brief; s. 363 – 374

    Kawabata M., Mihigo N. 1982: Littoral Fish Fauna near Uvira, Northwestern End of Lake Tanganyika. African Study Monographs; s. 133 – 143

    Konings A., 1993: The Neolamprologus brichardi complex. Cichlids Yearbook Volume 3, Cichid press; s. 6-13

    Konings A., 2005: Przewodnik po świecie pielęgnic z Tanganiki, wersja polska Marzena Kielan; Back to Nature; s. 8 – 12

    Kuwamura T. 1986: Parental care and mating systems of cichlid fishes in Lake Tanganyika: a preliminary field survey. J. Ethol., 4; s. 129 – 146

    Mikulski J., 1974: Biologia wód śródlądowych; PWN; s. 16 – 17

    Pawlak R., Adamski A., 1992: Pielęgnice jeziora Tanganika; BGA Science Publisher; s. 9, 21 – 22, 44

    Salzburger W., 2009: The interaction of sexually and naturally selected traits in the adaptive radiations of cichlid fishes; Molecular Ecology (2009) 18; s. 169 – 185

    Takahashi T. 2003: Systematics of Tanganyikan cichlid fishes (Teleostei: Perciformes). Ichthyological Research (2003) 50; s. 367–382

    Załachowski W. 1992. Zwierzęta Świata – Ryby. PWN, Warszawa s. 248 – 249